Dutch Birding volume 24 (2002) no 5

Systematiek van Larus argentatus-cachinnans-fuscus complex: een bespreking

De 'grote witkoppige meeuwen' Larus vormen een groep nauw verwante taxa met duidelijke fenotypische kenmerken (ongetekende witte kop in broedkleed, rode gonysvlek). De grijswaarde van de mantel en de details van het handpenpatroon, parameters die variëren van taxon tot taxon en gemakkelijk te onderzoeken zijn in museumcollecties, worden traditioneel beschouwd als de bruikbaarste kenmerken om de meeste taxa te onderscheiden. De pootkleur, vleeskleurig, roze of geel met een variabele intensiteit, is eveneens een kenmerk dat algemeen gebruikt wordt bij hun classificatie.

De grote witkoppige meeuwen omvatten maximaal 33 taxa (het aantal aanvaarde soorten is afhankelijk van de tijd en de auteur) met een overwegend noordelijke Holarctische verspreiding: de enige vertegenwoordigers op het Zuidelijk Halfrond zijn vijf taxa die als ondersoorten van Kelpmeeuw L dominicanus worden beschouwd. De noordelijke grote witkoppige meeuwen omvatten zeven onbetwiste soorten (Grote Mantelmeeuw L marinus, Grote Burgemeester L hyperboreus, Prairiemeeuw L californicus, Kamtsjatkameeuw L schistisagus, Geelvoetmeeuw L livens, Californische Meeuw L occidentalis en Beringmeeuw L glaucescens) en twee groepen van taxa waarvan het aantal volwaardige (onder)soorten ter discussie staat: de 'Kleine Burgemeester Groep' (het meest recente onderzoek wijst aan dat Kleine Burgemeester L glaucoides en Thayers Meeuw L thayeri verschillende soorten zijn terwijl 'Kumliens Meeuw' een hybridenpopulatie tussen deze soorten onderling vormt) en de 'Zilvermeeuwgroep'.

Hoewel dit artikel een overzicht geeft van alle taxa van witkoppige meeuwen, behandelt het voornamelijk de Zilvermeeuwgroep, ook bekend als het Larus argentatus-cachinnans-fuscus complex. Lange tijd werd aangenomen dat een ringsoort de grondslag voor dit complex vormde waarbij het ruimst aanvaarde scenario als volgt klonk: de voorouder van de Zilvermeeuwgroep woonde ergens in Centraal-Azië. Tijdens een of ander interglaciaal tijdvak waaierde deze noordwaarts uit. Hieruit ontstond een populatie, Kleine Mantelmeeuw L fuscus of een voorouder van Kleine Mantelmeeuw, die zich in oostelijke richting rond het noordelijke Holarctische gebied verspreidde. Door divergentie ontstonden populaties die onder meer steeds lichter werden (Heuglins L heuglini, Oost-Siberische L vegae en Amerikaanse Zilvermeeuw L smithsonianus). De ring was rond toen vogels de Atlantische Oceaan overstaken en divergeerden tot Zilvermeeuw L argentatus, die met Kleine Mantelmeeuw overlapte zonder hybridisatie, als een valide soort. Intussen ontstond de zuidelijke populatie uit de oorspronkelijke populatie waaruit de noordelijke ring ontstond. Deze theoretische benadering was evenwel gebaseerd op een onvolkomen studie van de groep aangezien tot voor kort weinig bekend was over het uiterlijk, de fenotypische variatie en de biologie van vele, hoofdzakelijk Aziatische taxa.

Sinds de jaren 1970 ontstond zowel onder amateurs als onder professionelen een diepgaande interesse in de Zilvermeeuwgroep. Door de toename in vogelreizen verbeterde de kennis van meerdere taxa, voornamelijk op basis van observaties in de overwinteringsgebieden. Na de Koude Oorlog kregen sommige ornithologen uit Het Westen de gelegenheid om Aziatische taxa zowel in de broedgebieden als in de rijke Russische collecties te onderzoeken. Kleurringprojecten en in het bijzonder genetische studies brachten betere inzichten in de kenmerken, de biologie en de determinatie van diverse taxa. De toegenomen interesse genereerde tal van publicaties die tot een betere kennis leidden en een herziening van de systematiek van de Zilvermeeuwgroep mogelijk maakten.

Op basis van de huidige kennis is het beter om de Zilvermeeuwgroep in negen soorten te verdelen die zowel fenotypsch als genetisch duidelijk diagnoseerbaar zijn. De polytypische Zilvermeeuw omvat de ondersoorten L a argentatus en L a argenteus. Andere polytypische soorten zijn Kleine Mantelmeeuw (met de ondersoorten L f fuscus, L f graellsii en L f intermedius), Oost-Siberische Meeuw (met de ondersoorten L v vegae en L v mongolicus) en Geelpootmeeuw L michahellis (met de ondersoorten L m michahellis en L m atlantis, de laatste alleen op de Azoren). De ondersoortverdeling van deze vier soorten komt overeen met ruim aanvaarde regels voor de bepaling van ondersoorten en is een hulpmiddel in verspreidingsstudies. Amerikaanse Zilvermeeuw, Pontische (Kaspische) Meeuw L cachinnans, Armeense Meeuw L armenicus, Barabameeuw (Steppemeeuw) L barabensis en Heuglins Meeuw zijn monotypisch. Zilvermeeuw (alleen L a argentatus) en Oost-Siberische Meeuw (zowel L v vegae als L v mongolicus) vertonen sterke individuele variatie in pootkleur, van vleeskleurig tot geel, maar op een wijze die geen subspecifiek onderscheid toelaat: L a 'omissus' moet bijgevolg beschouwd worden als een synoniem van L argentatus (Zilvermeeuw) en L v 'birulai' als een synoniem van L vegae (Oost-Siberische Meeuw) (de komma's geven aan dat deze namen geen taxonomische waarde hebben). Recent veldwerk in het typegebied en onderzoek van de typereeks geven sterke aanwijzingen dat L 'taimyrensis' het resultaat is van een beperkte hybridisatiezone (die in ieder geval in het verleden bestond) tussen Heuglins en Oost-Siberische Meeuw.

Er is evenwel bijkomend onderzoek wenselijk om de volledige variatie binnen elk taxon van de Zilvermeeuwgroep en de verwantschappen tussen de taxa onderling te doorgronden. De fenotypische variatie van Geelpootmeeuw is nog gedeeltelijk onbekend terrein. De voortdurende discussie over de validiteit van de ondersoorten van Zilvermeeuw en Kleine Mantelmeeuw vraagt om een betere beschrijving van de fenotypische variatie bij deze soorten. De variatie binnen Pontische Meeuw blijft onvoldoende onderzocht (is L c 'ponticus' een valide ondersoort?) en de grote variatie in de kleur van de naakte delen bij sommige taxa (in het bijzonder bij L v mongolicus en L v vegae maar ook bij L a 'omissus') is nog niet verklaard. Meer onderzoek is ook wenselijk om de relatie tussen bepaalde taxa beter te begrijpen, in het bijzonder tussen Barabameeuw en Heuglins Meeuw (fenotypisch duidelijk verschillend, zonder intergradatie, maar met genetische overeenkomsten), tussen Heuglins Meeuw en L v vegae (fenotypisch duidelijk onderscheiden maar mogelijk in bepaalde mate intergraderend) en tussen L v vegae en L v mongolicus (biologisch geïsoleerd en fenotypisch verschillend maar met opmerkelijke overeenkomsten). Ook is het interessant om de verwantschappen tussen de twee laatstgenoemde taxa en Amerikaanse Zilvermeeuw te bestuderen.

De huidige informatie is ontoereikend om te weerleggen dat de ringsoort-theorie en een recente herkomst van alle taxa uit de Zilvermeeuwgroep een verklaring kan bieden voor de herkomst van de hele groep. Waarschijnlijk speelde radiatie evenwel een belangrijkere rol dan ringvorming. Stervormige verspreiding kan al tussen de 170 000 en 1 miljoen jaar geleden begonnen zijn. Bovendien begon de soortvorming binnen de Zilvermeeuwgroep mogelijk al voor het Pleistoceen (dit tijdvak wordt vaak genoemd in de ringtheorie), aangezien er tot deze groep gerekend fossiel materiaal werd aangetroffen in c 4.5 miljoen jaar oude lagen in Noord-Carolina, VS.

Pierre Yésou, ONC-Faune Sauvage, 53 rue Russeil, 44000 Nantes, France
p.yesouoncfs.gouv.fr