Del Hoyo, J. & N. Collar 2014. Lynx Edicions, Barcelona. ISBN: 978-84-96553-94-1. Hardback, 904 pp. Prijs: € 185,-
Verkrijgbaar via www.lynxeds.com en veldshop.nl
Met zijn meer dan 900 pagina's en vijf kilo is dit letterlijk een werk van formaat. En dan gaat dit alleen nog maar over de Non-passeriformes. De zangvogels zullen op niet al te lange termijn volgen in een vrijwel zeker minstens zo omvangrijk zusterdeel. Het is de zoveelste checklist van de vogels van de wereld, waarom dan alweer een nieuwe? En wat maakt dit werk anders dan andere? Kort samengevat: er wordt een andere taxonomie gebruikt, de naamgeving volgt andere regels en, het meest baanbrekend, deze checklist bevat zowel afbeeldingen als verspreidingskaarten van álle soorten in een hoge kwaliteit.
De wereld van ornithologische checklists
De bekendste, meest gebruikte of meest gezaghebbende vogelchecklists van de afgelopen jaren zijn die van Sibley & Monroe (revolutionair omdat er voor het eerste gebruik werd gemaakt moleculaire data die leidde tot aanpassingen op het niveau van ordes en families maar met slechts 9.994 onderscheiden soorttaxa inmiddels erg conservatief), Clements (bevat nu 10.404 soorten, ongeveer jaarlijkse online update op de website van Cornell), Howard & Moore (Dickinson & Remsen 2013, 4e editie, twee delen Non-passeriformes en Passeriformes gepubliceerd) en Gill & Donsker (IOC-checklist, de meest progressieve en meest frequent bijgewerkte lijst omdat het een online publicatie betreft, bevat 10.704 soorten).
De nieuwe Lynx-checklist is in feite de door BirdLife International gebruikte eigen lijst, versie 7, en omvat in totaal nu 10.425 soorten. De belangrijkste verklaring voor de verschillen is simpelweg is dat veel voormalige ondersoorten als soorten worden beschouwd.
Inleiding in taxonomie
De checklist start met een zeer uitvoerige en goed leesbare inleiding waarin een overzicht wordt gegeven van de wereld die vogeltaxonomie heet. Ik probeer hier een samenvatting op hoofdlijnen te geven omdat dit van belang is om te begrijpen in welk opzicht deze checklist zich inhoudelijk vooral onderscheidt van andere.
Er zijn verschillende benaderingen om een vogel tot soort te bombarderen, de zogenaamde soortconcepten. De afgelopen decennia, maar met name de laatste jaren, is er duidelijk beweging gekomen in het te prefereren soortconcept, waarbij ieder concept zijn voor- en nadelen heeft. Deze worden allemaal redelijk uitgebreid besproken in de inleiding. De twee meest invloedrijke soortconcepten zijn het biologische soortconcept en het fylogenetisch soortconcept. Volgens het biologisch soortconcept bestaan soorten uit een verzameling populaties die zich onderscheiden van andere populaties (soorten) doordat ze onderling vruchtbaar nageslacht kunnen voortbrengen. De mogelijkheid tot succesvolle reproductie is hier dus het criterium. Het fylogenetisch soortconcept kijkt naar unieke en consistent aanwezige verschillen tussen populaties en gebruikt deze als belangrijkste argument om soorten te definiëren. Verschillen kunnen in dit verband zowel betrekking hebben op morfologische verschillen, geluid, als DNA.
Beide concepten kennen nadelen; enkele voorbeelden ter illustratie: op basis van het biologisch soortconcept zouden de populaties van Zilvermeeuw Larus argentatus en Pontische Meeuw L cachinnans tot één soort moeten worden gerekend, ondanks de talrijke verschillen in morfologie, geluid en ecologie. Immers, hybridisatie vindt schijnbaar ongehinderd plaats op een betrekkelijk grote schaal, nu de Pontische zijn areaal naar het noordwesten heeft uitgebreid. Op basis van het fylogenetisch soortconcept zouden minimale kleedverschillen tussen geïsoleerd voorkomende (allopatrische) populaties die pas heel recent zijn gedivergeerd, al voldoende reden zijn deze tot soort te bestempelen. Zelfs wanneer er op grote schaal hybridisatie optreedt. Het gele kwikstaartencomplex is hiervan een mooi voorbeeld. Er zijn tal van voorbeelden te vinden van mogelijke soorten die niet aan de criteria van het biologisch soortconcept voldoen omdat er ondanks grote verschillen toch op uitgebreide schaal wordt gehybridiseerd. Daarnaast zijn er ook talrijke voorbeelden van allopatrische populaties die subtiele verschillen in kenmerken vertonen, maar waarvan het discutabel is om die als uitsluitende reden op te voeren voor een split.
BirdLife denkt nu de oplossing te hebben gevonden in een meer kwantitatieve benadering, waarin meerdere verschillen tussen populaties worden gewogen. De Birdlife Taxonomic Working Group bepaalt de criteria op basis waarvan BirdLife beslist welke taxonomie en naamgeving wordt gebruikt. Er wordt nu, althans volgens BirdLife, een reeks criteria gebruikt "waarmee soortniveau's consistent kunnen worden geëvalueerd indien nodig". Deze criteria (Tobias et al. 2010) hebben betrekking op het toekennen van een gewicht in de vorm van een score van 1 (nauwelijks verschil) tot en met 4 (heel veel verschil) aan morfologische en akoestische verschillen tussen de meest nauwverwant geachte taxa, en zijn in het bijzonder bedoeld om besluiten te vergemakkelijken ten aanzien van allopatrische taxa (dus taxa waarvan de verspreidingsgebieden van populaties verschillen); in sympatrische (populaties bestaan naast elkaar in hetzelfde gebied), parapatrische (verspreidingsgebieden van twee zustertaxa raken elkaar) of hybridezones, is de status over het algemeen makkelijker te beoordelen.
Ook verspreidingsgegevens, worden gescoord; daarnaast worden moleculaire data meegewogen (al wordt hier geen score gebruikt omdat er geen consistent verband bestaat tussen verschil in genotype en fenotype); in hoeverre deze op een consistente manier worden meegewogen blijft onduidelijk. Voor een verdere uitleg over de gebruikte methode, zie hier.
Dit is dus het belangrijkste technische verschil ten opzichte van de andere checklists: men baseert soorttaxonomie deels op een kwantitatieve methode, waarin de optelsom van de onafhankelijke scores die aan verschillen tussen taxa zijn toegekend doorslaggevend is voor de taxonomische status (een score van 7 of hoger betekent soortstatus). Maar leidt dit ook tot een werkelijk objectief antwoord op de vraag of een taxon een soort is? Of is er toch sprake van subjectiviteit als het om het toekennen van scores gaat?
Toepassing van de Tobias-criteria in de checklist
Men heeft niet van alle in de lijst vermelde taxa de conspecificiteit (behoren ze tot dezelfde soort, of tot verschillende soorten?) gevalideerd. De belangrijkste reden daarvoor is volgens de auteurs gebrek aan tijd en daarnaast het ontbreken van specimens of voldoende schriftelijke informatie. Men heeft een selectie gemaakt van taxa waarmee men op basis van uiteindelijk meer dan 9000 literatuurbronnen, museumspecimens en foto's aan de slag is gegaan. Overigens zijn niet al deze 9000 bronnen in het boek vermeld maar beperkt de literatuurlijst zich tot 1982 geraadpleegde bronnen. Voor redenen aangemerkt als 'de eenvoudigheid en helderheid' zijn alleen de bronnen opgenomen die voorzien in 'significante, substantiële nieuwe bewijzen'. Overige informatie is aldus de inleiding afkomstig uit de HBW-delen of, in het geval van toepassing van de Tobias-criteria, van 'de auteurs', waarbij ik ervan uit ga dat de auteurs zichzelf bedoelen (en niet de beschrijvers van taxa, waarvan er vele al lang onder de zoden liggen). Frappant is trouwens dat onder de kop 'Sources of information' Dickinsson & Remsen (2013) wel worden genoemd maar het IOC-project (Gill & Donsker) niet.
Een positieve zaak is dat in de literatuurlijst tientallen referenties met betrekking tot artikelen in Dutch Birding zijn terug te vinden. Dat de auteurs Dutch Birding lezen blijkt bijvoorbeeld ook uit de vermelding van de teloorgang van de Veenpatrijs Perdix perdix spagnethorum als valide taxon in de inleiding, en het dientengevolge ontbreken van deze ondersoort verderop in de soortenlijst.
Wie overigens denkt dat deze checklist meegaat met de 'Dutch Birding (CSNA)'-taxonomie komt, ondanks het grote aantal splits, bedrogen uit. Een korte steekproef uit het begin van de lijst leert dat Kleine Zwaan Cygnus bewickii bestaat uit één soort met twee ondersoorten; Rotgans Branta bernicla bestaat uit één soort met vier ondersoorten en Rietgans Anser fabalis bestaat uit één soort met drie ondersoorten. Canadese Gans Branta canadensis/hutchinsii, ten slotte, gaat keurig in tweeën.
Een overzichtelijke tabel met Tobias-scores per taxon en de bijbehorende analyse ontbreekt. Dat had sommige keuzes nog net even transparanter gemaakt en ik vind dit het grootste gemis aan deze publicatie. In plaats van de 35 pagina's aan atlaskaarten die appendix 3 in beslag nemen, zou dit een betere invulling van papierruimte zijn geweest. Hieronder volgen enkele willekeurige voorbeelden die illustreren waarom.
St Helena Plover Charadrius sanctahelenae, waarvan het aannemelijk is dat deze taxonomisch gezien zeer dichtbij Kittlitz's Plover C pecuarius staat, wordt zonder nadere argumentatie als soort opgenomen met slechts de mededeling dat deze duidelijk zeer dichtbij Kittlitz's staat. Juist in dit geval zou toepassing van de Tobias-criteria interessant zijn geweest. Zou de score, ondanks dat het een geïsoleerd eilandtaxon betreft, hoog genoeg zijn geweest? Ter vergelijking, de niet-eilandtaxa Wintertaling Anas crecca en Amerikaanse Wintertaling A c carolinensis krijgen een stevige onderbouwing met betrekking tot de mogelijke soortstatus, waarna uiteindelijk toch wordt geconcludeerd dat er geen sprake is van twee soorten. Hier wordt dus toch met andere maten gemeten, ondanks dat de twee eendenpopulaties grotendeels allopatrisch zijn, net als beide plevieren.
Op pagina 667 vinden we de Golden-olive Woodpecker Colaptes rubiginosus. Het is bijna lachwekkend om te moeten constateren dat Bronze-winged Woodpecker C aeruginosus soortstatus krijgt, terwijl de diverse, in allerlei opzichten minstens zo gedifferentieerde, ondersoorttaxa van Golden-olive Woodpecker (waarvan Bronze-winged eerder werd afgesplitst) dat (nog) niet krijgen. Ook hier is duidelijk dat er nog heel wat onderzoek gedaan moet worden. Maar waarom de auteurs hier dan weer niet het voortouw durfden te nemen met de Tobias-criteria in de hand is toch weer onduidelijk.
Pagina 667 met de polytypische Golden-olive Woodpecker Colaptes rubiginosus en nauwverwante, monotypische Bronze-winged Woodpecker C aeruginosus (©Lynx Edicions)
Spectactulair is de pagina met Kerkuilen Tyto alba, waarbij maar liefst 15 verschillende ondersoorten staan afgebeeld van de 28 die de lijst onderscheidt (van de 46(!) die recent door andere auteurs zijn onderscheiden). Kijkend naar de afbeeldingen van overige Tyto-soorten op deze en de voorgaande pagina bekruipt me het gevoel dat 'Tobias' nog wel wat werk te doen heeft in kerkuilenland.
Pagina 479 met 15 afgebeelde ondersoorten van Kerkuil Tyto alba en diverse verwante soorten (©Lynx Edicions)
Ten slotte het geval Shining Sunbeam Aglaeactis cupripennis versus White-tufted Sunbeam A castelnaudii. Ten aanzien van deze taxa wordt wel erg kort door de bocht vermeld dat er geen sprake (meer!) is van uitwisseling van genen, zonder vermelding van enige literatuurreferentie. Laat ik nu juist een paar jaar geleden de nodige vogels met intermediaire kenmerken hebben gezien in het gebied van overlap in de buurt van Cusco, Peru.
En zo zijn er nog wel meer voorbeelden te vinden van taxa waarbij de onderbouwing voor een split of lump dun is. Hoewel de inleiding dus suggereert dat met het gebruik van de Tobias-criteria sprake is van een objectief taxonomisch systeem, is in deze lijst wel degelijk sprake van willekeur voor wat betreft de toepassing van het systeem, en van subjectiviteit waarmee onderscheidende kenmerken tussen taxa gewogen zijn. Ik denk persoonlijk dat dit de auteurs niet is aan te rekenen, omdat expert judgement nu eenmaal onvermijdelijk is in de complexe werkelijkheid van de vogeltaxonomie.
Naamgeving van taxa
Wetenschappelijke namen volgen in hoofdlijn Dickinsson (2003), David & Gosselin en Dickinsson & Remsen (2013), waarmee de auteurs -bewust- tot een vrijwel totale overeenkomst zijn gekomen ten aanzien van de toegepaste wetenschappelijke namen. De enige twee nadien gewijzigde namen zijn die van Microcarbo pygmaeus en Calidris pygmaea.
Engelse namen volgen de richtlijnen van BirdLife International ten aanzien van de plaatsing van hoofdletters en kleine letters. Namen van personen worden zoveel mogelijk vermeden in gevallen waar een alternatief bestaat (of kon worden verzonnen!). Daarbij worden vogelnamen zoveel mogelijk geassocieerd met de plaats waar zij voorkomen (beter ten behoeve van beschermingsdoeleinden) of fysieke kenmerken. Een cultuurhistorische of politieke lading waar het gebruik van landnamen betreft wordt ook zoveel mogelijk omzeild. Malaysian of Malayan verandert daardoor in Malay. Ik vraag me af waarom dit per se nodig was; het komt de compatibiliteit met veel bestaande literatuur waarin over vogelsoorten wordt gecommuniceerd in ieder geval niet ten goede. Een checklist zou toch juist de balans moeten vinden tussen uniformiteit met andere bronnen en correcties in namen alleen moeten toepassen wanneer daar gegronde redenen voor bestaan. Zo is de (overigens recent tot soort verworden) Levaillant's Woodpecker Picus vaillanti in het boek vermeld onder de naam Maghreb Woodpecker. Een soortnaam waar niemand ooit eerder van had gehoord.
Lay-out
Het boek is ondanks het enorme aantal behandelde soorten zeer overzichtelijk opgezet met de tekst op de linkerpagina en de afbeeldingen en verspreidingskaarten op de rechterpagina. De linkerpagina bestaat telkens uit twee kolommen waarin de soorten onder elkaar staan. Tussendoor staan de orde, familienaam en genusnaam apart vermeld boven iedere verzameling soorten die daaronder valt. Per soort is iedere blokje informatie als volgt opgebouwd:
In een balk (met rustige blauwe steunkleur) staan achtereenvolgens een nummer, dat weergeeft de 'hoeveelste' soort in de familie het betreft, met daarachter de wetenschappelijke naam. Rechts in de balk staat in dikgedrukt schrift de Engelse naam, met erachter de Rode-Lijsstatus (LC, NT, VU, EN, CR, EW, EX) in een gekleurd blokje. Daaronder staat in veel kleinere lettertjes de verwijzing naar het deel van HBW en de pagina waar de besproken soort gevonden kan worden. In geval van taxonomische wijzigingen of het ontbreken van de soort in HBW wordt dit ook keurig vermeld.
Vervolgens is de ruimte onder het blauwe kopblokje gereserveerd voor een regel met de soortnaam in het Frans, Duits en Spaans, met daaronder een regel voor, indien van toepassing, andere veelgebruikte namen voor de soort in kwestie. Daarna volgen tot maximaal 10 regels aan taxonomische opmerkingen.
De bijbehorende afbeeldingen en verspreidingskaarten op de bijbehorende rechterpagina zijn netjes gerangschikt met, ondanks de veelheid aan soorten, voldoende ruimte ertussen zodat de lay-out zeker niet chaotisch is.
Ter illustratie van de lay-out: pagina 72 met de soortteksten en daarnaast pagina 73 met afbeeldingen en verspreidingskaarten van twaalf vertegenwoordigers van de Cracidae (©Lynx Edicions)
De afbeeldingen
Ten aanzien van de afbeeldingen is men zeer consequent geweest: alleen volwassen exemplaren van een soort zijn in het boek opgenomen. Juveniele kleden zijn niet afgebeeld, uitsluitend mannetje en vrouwtje in geval van seksuele dimorfie, hoewel in de inleiding is aangegeven dat dit, mede door de strakke deadline van het project, niet overal mogelijk was en dat dit in toekomstige edities wordt rechtgezet. Een afbeelding van een eerste- kalenderjaars Amerikaanse Zilvermeeuw Larus smithsonianus of een Pontische Meeuw zou het boek toch iets completer hebben gemaakt.
In vergelijking met de afbeeldingen in HBW zijn correcties doorgevoerd en flink wat nieuwe afbeeldingen toegevoegd.
Het ontbreken van afbeeldingen van de bovenzijde of onderzijde is soms vervelend. Zie bijvoorbeeld de stormvogeltjes.
De kwaliteit van de afbeeldingen is van bovengemiddeld niveau, zoals al bekend was uit de HBW-delen. In geen enkele ornithologische publicatie zal men zo'n grote verzameling hoogkwalitatieve en natuurgetrouwe afbeeldingen van soorten tegenkomen. Iedere pagina is simpelweg een plezier om naar te kijken dus alleen daarom al mag dit boek eigenlijk in geen enkele vogelaarsbibliotheek ontbreken.
Het boek bevat diverse afbeeldingen van 'nieuwe' soorten die nog maar kort voor de publicatie werden (her)ontdekt of beschreven. Van sommige betreft het de eerste afbeelding in een vogelboek. Voorbeelden zijn White-faced Plover Charadrius dealbatus, Omani Owl Strix omanensis (nog geen jaar na de publicatie in Dutch Birding!), Rinjani Scops-owl Otus jolandae (beschreven door 'onze eigen' George Sangster en vernoemd naar zijn partner; aan de stijl van de afbeelding is goed te zien dat deze nieuw is toegevoegd aan de lange reeks Otus-uilen die het boek siert) en Sira Barbet Capito fitzpatricki.
Deel van pagina 427 met afbeelding en verspreidingskaart van White-faced Plover Charadrius dealbatus, de eerste in een vogelboek, geflankeerd door de daar tot voor kort conspecifiek mee beschouwde Strandplevier C alexandrinus en Snowy Plover C nivocus (©Lynx Edicions)
Overige willekeurige zaken die mij terloops aan enkele afbeeldingen opvielen: het is het eerste werk waarin Kaukasisch Berghoen Tetraogallus caucasicus correct is afgebeeld, inclusief de rode poten. De afbeelding van het mannetje Kwartel Coturnix coturnix representeert niet de daadwerkelijke kleedvariatie die binnen deze soort bestaat. De afbeelding van ssp. africana ernaast wekt vervolgens de suggestie dat deze op kleed te determineren is. Gough Moorhen Gallinula comeri, in werkelijkheid voorzien van rode poten, staat afgebeeld met gele poten met een vage rode lijn erover. Ik kan het de auteurs natuurlijk niet kwalijk nemen dat ze deze soort niet zelf gezien hebben. In het geval van Nechisar Nightjar Caprimulgus solala, beschreven aan de hand van één vleugel die men van een road pizza heeft verzameld, heeft men gekozen voor het afbeelden van die vleugel en wordt niet gespeculeerd over de rest van het uiterlijk van de soort.
De verspreidingskaarten
Wat echt goed gedaan is, is dat de verspreidingskaarten en afbeeldingen op dezelfde bladzijde naast elkaar zijn gezet. En dat is nu juist waardoor de informatie op de linkerpagina in een oogopslag tot leven komt. De verspreidingskaarten hebben een afmeting van slechts 27x19mm maar zijn desondanks erg scherp en zeer goed af te lezen. Kijk bijvoorbeeld eens naar de spaarzame groene dotjes in de Andes waar Black Tinamou Tinamus osgoodi voorkomt. Dit getuigt toch wel van een fraai staaltje precisie. De kaartjes bestaan uit het maximaal tot de randen uitgezoomde areaal van de soort in een donkere lijntekening met het verspreidingsgebied in groen (resident), geel (alleen broedgebied) of blauw (overwinteringsgebied) ingekleurd. Voor zeer kleine gebieden is gebruik gemaakt van een pijltje. De verspreiding van ondersoorten is overigens niet uit de kaarten af te lezen maar is alleen in de tekst vermeld. In gevallen met bijvoorbeeld meer dan tien ondersoorten zou dit op zo'n kleine afbeelding ten koste zijn gegaan van de overzichtelijkheid dus hier heeft men een juiste keuze gemaakt.
Voor de kaarten is gebruik gemaakt van zowel de HBW-kaarten, als die van BirdLife International, waarbij discrepanties tussen beide zijn verwijderd. Voor vele taxa zijn nieuwe kaarten geproduceerd. Bovendien zijn de teksten ten aanzien van verspreiding ook gecontroleerd ten opzichte van de kaartinformatie. Het is duidelijk dat men bij het maken van de verspreidingskaarten soms gebruik heeft gemaakt van specifieke literatuur die de auteurs tot hun beschikking hadden. Zo zijn bijvoorbeeld veel verspreidingskaarten van soorten in Mexico bijna een kopie van de kaartjes uit Howell & Webb (1995). De informatie daarin is toch alweer gebaseerd op veldwerk van 30 jaar geleden en sommige soorten hebben als gevolg van ontbossing en jacht een areaal dat ondertussen veel meer versnipperd is dan de aaneengesloten kleuren in sommige kaartjes suggereren.
Overigens zijn de kaarten in het algemeen zeer up-to-date, dat wil zeggen, gebaseerd op de laatst beschikbare verspreidingskennis van soorten en vaak het beste dat er momenteel van een soort te vinden is. Alleen daarom al is dit boek een geweldige referentie voor iedereen geïnteresseerd in de biogeografie van vogels en niet telkens wil terugvallen op tientallen veldgidsen die in de kast staan om even iets op te zoeken over een enkele soort.
 |  |
Op pagina 509 vinden we een verspreidingskaart en afbeelding van Omani Owl Strix omanensis; de eerste gepubliceerd in een vogelboek (©Lynx Edicions)
Conclusie
Alleen de inleiding over vogeltaxonomie zou voor de meeste vogelaars al reden moeten zijn om deze monumentale checklist aan te schaffen. Hoewel de splits en lumps en de taxonomische werkwijze een betere onderbouwing verdienen waar het de afzonderlijke taxa aangaat, kent deze lijst geen tegenhanger waar dit beter uit de verf komt. Los van de vraag of een taxon een soort of ondersoort betreft, voorziet deze publicatie bovenal in een buitengewoon volledig overzicht van de vogels van de wereld. Samen met de hoogkwalitatieve afbeeldingen en verspreidingskaarten zorgt dit voor een van de fraaiste en meest praktische ornithologische uitgaven van de laatste jaren. En dan moet Deel Twee nog verschijnen ...
Garry Bakker
8539 views
| Door: George Sangster, vrijdag 24 juli 2015 12:11 |
Goede recensie Garry. Ik zou deze checklist met een hele dikke korrel zout nemen want er zijn grote problemen met die Tobias criteria. Onderstaande kritiek van mij is uit een email die ik jaren geleden heb geschreven aan een Engelstalige collega. Met excuses voor de lengte.
1. Tobias et al. 2010 believe that ‘too many poorly defined species’ are recognised and that this is a major problem. Unfortunately, they do not explain what a poorly 'defined' species is and why it is a problem. Tobias et al. (2010) do not provide any examples of species that have become widely accepted but are too poorly defined to qualify as species. If this has become a major problem, up to the point that ornithology needs new criteria, then where are all these species?
2. With breathtaking abandon, their approach excludes all molecular data. Their rationale: taxonomists have been unable to reach consensus about the degree of genetic divergence sufficient for species rank (as if that were the only evidence to be extracted from DNA sequence data). They consider molecular data to be a mixed blessing for the BSC, yet exactly the same can be said of any line of evidence. No line of evidence is ‘perfect’. For instance, major morphological differences may have a very simple genetic basis (e.g. bananaquit, snow geese, skuas), acoustic differences may represent dialects, and biometric data can be highly dependent on environmental factors, yet these are all uncritically accepted by Tobias et al. 2010 as relevant for species-level taxonomy.
3. The Tobias system combines points from various sources of data. However, they still haven't explained why these are considered equal. I find it very hard to believe that a 2 'point' difference in biometrics contributes equally to reproductive isolation as a 2 point difference in plumage, or that a two-point difference in hybrid zone width is worth the same as a 2 point difference in a song character. It all seems extremely arbitrary and based on wishful thinking.
4. Their approach ignores phylogenetic/phylogeographic analysis. Thus, various species of black oystercatchers, crows, Knipolegus tyrants, etc will almost certainly be treated as the same species even if phylogenetic analysis of DNA has already shown that they are not closely related. Case in point: American Black Oystercather (H. bachmani) is sister to American Oystercatcher (H. palliatus), yet is lumped with Blackish Oystercatcher (H. ater) because both are black and their divergence is judged to be fewer than 7 points.
5. The Tobias criteria are limited to univariate analysis of character differences (each character difference is given a score, which are then added up). This ignores the great value of multivariate analysis (used by taxonomists since the early 1970s). It is easy to see how two taxa with widely overlapping ranges in single characters may show no overlap if two or three characters are plotted on different axes.
6. Their system is supposedly based on the BSC, yet it ignores cline- and hybrid zone theory (Endler 1977, Barton & Hewitt 1985 etc) or indeed anything that happens in a hybrid zone. It pays no attention to the age of a hybrid zone, dispersal distance, generation time, assortative mating, post-mating isolating mechanisms, or introgression. Thus, they simply assign two points to hybrid zones of less than 200 km width, and one point to zones wider than 200 km. If it is discovered that two putative species show widespread interbreeding, this would be a point of concern for traditional taxonomists. Most will want to know about this zone. However, the taxonomist using the Tobias criteria is unconcerned; he would simply see this zone as further *support* for species rank because it adds another point to the score.
7. After 15 years of criticising the PSC (i.e. the diagnosability criterion), which Collar believes leads to too many species that are based on ‘trivial’ differences, his own approach does not even require diagnosability. A character difference may be assigned 2 points using the Tobias criteria, even if the ranges of variation overlap widely. For instance, the diagnostic difference in call duration and the widely overlapping difference in call frequency of Melanitta nigra and M. americana are both assigned 2 points. Thus, the 100s of species that will no doubt be split using the Tobias criteria may not even by fully diagnosable. Ironically, Collar’s own criteria are actually *less* stringent than those of the PSC (full diagnosability) and the BOU Guidelines of Helbig et al. (diagnosability or near-diagnosability in multiple unrelated characters). For instance, two taxa that differ non-diagnosably in three characters (3x2 points) and which mate randomly in a broad hybrid zone (1 point!) would be treated as species by the Tobias system based on a 7 point score but would certainly *not* be species under a PSC, BSC (sensu Mayr), or the BOU Guidelines.
8. Amazingly, even non-significant differences based on small samples may be assigned 2 points. I accidentally discovered this when I applied the Tobias criteria to the hind toe length of a pair of Seicercus warblers.
9. The Tobias approach is extremely wasteful: only three morphological characters, two acoustic, two biometric and one bahavioural character can be used (even if data are available for many more characters and lines of evidence, e.g. calls, mating patterns). Furthermore, instead of using Principal Component Analysis to obtain uncorrelated variables among a large number of variables, the Tobias system dictates that only 1 temporal and 1 frequency character can be used for acoustic data; this is based on the (false) assumption that these characters are not correlated. Clearly, if only two variables can be used, song divergence will be underestimated by the Tobias system if song divergence is based on many variables, each of which differing only slightly but together allowing complete separation.
10. The Tobias criteria are supposed to bring ‘standardisation’ and clarity to species-level taxonomy, yet this requires that taxonomists agree about how to score morphological differences: is the white area on the lores of White-faced Plover ‘distinctly different’ (2 points), ‘contrastingly different’ (3 points), or ‘radically different’ (4 points) from that of Kentish Plover? How can scientists test a claim that a difference in (say) bill colour is worth 3 points? Judging the breadth of hybrid zones can also be problematic. Should the breeding of both pure and mixed pairs of White and Pied Wagtails in Shetland be considered evidence of a hybrid zone, and if so, should this be considered a narrow zone (2 points) or a broad hybrid zone (1 point), even if only very few pairs are involved each year? Clearly, the assignment of points using the Tobias system is little more than personal opinion.
11. Their calibration of the minimum level of divergence required for species rank was based on sympatric species because such species must be reproductively isolated. This may seem reasonable but it overlooks the problem that for sympatry to occur, the pair of species must *also* differ ecologically. However, ecological niche modelling work (e.g. Peterson et al. 1999, Peterson 2003, Kozak & Wiens 2006) shows that ecological niches tend to be rather conserved across evolutionary time periods and that ecological niche differences tend to arise rather late during divergence. This inflates the minimum level of divergence required for species rank.
12. Their calibration of species divergence included numerous (at least 26 of 58) non-sister species! These species pairs are older and thus typically more divergent than sister species. Once again, this may inflate the minimum level of divergence required for species rank. I am amazed that this wasn't picked up during the peer-review process.
13. The 58 reference pairs used in the study by Tobias et al (2010) included only 3 non-passerines (Tauraco, Gymnobucco, Picoides which are all colourful or well-marked taxa). Vocalizations of passerines are typically discrete, whereas those of many non-passerines are graded (see chapter in Kroodsma & Miller 1982/1996). Again, this might represent a bias.
TL;DR. The Tobias-Collar point scoring system abandons (a priori) all major theoretical and technological breakthoughs in species recognition since the 1970s (molecular data, phylogenetic analysis, multivariate analysis and hybrid zone theory); it throws away precious taxonomic data that are already available; it requires subjective assessment of the divergence of morphological characters; it is actually less stringent than the PSC or the BOU Guidelines; and has been calibrated using inappropriate comparisions.
|
| Gewijzigd op: 2015-07-24 12:15:58 |
